Семейство маревые формула цветка. Маревые

Семейство маревые (Chenopodiaceae) (В. И. Грубов)

Маревые ассоциируются в сознании большинства людей с злостными садово-огородными сорняками и рудеральными растениями. II это соответствует действительности: виды мари (Chenopodium) и лебеды (Atriplex) - распрост-раненнейшие сорняки-космополиты. Но вместе с тем этому семейству человечество обязано корнеплодом первостепенной важности - свеклой и прежде всего сахарной свеклой, которая ныне дает более трети всего производимого в мире пищевого сахара, а также повседневным овощем - столовой свеклой. Кроме того, это семейство содержит ряд других менее известных, но ценных полезных растений, о чем будет речь далее.

Внешне маревые - невзрачные растения: среди них почти нет декоративных видов, введенных в культуру. Но при произрастании в массе, на большом пространстве некоторые из них могут создавать красочный покров. Так, в пустыне Гоби поташник стройный (Kalidium gracile, табл. 58), образующий почти чистые сообщества на глинистых такырах, изумрудно-зеленый в летний период, осенью окрашивается в яркий янтарно-желтый или малиново-красный цвет, создавая на белесом фоне пустыни издалека бросающиеся в глаза обширные цветные пятна. В пустынях некоторые виды маревых создают осенние аспекты за счет ярко окрашенных и сверкающих на солнце полупрозрачных крыльев плодов, например солянка мясистая (Salsola crassa), солянка казахов (S. ka-sakorum) и ежовник безлистный (Anabasis aphylla, табл. 58).

Среди маревых есть однолетние и многолетние травы, полукустарнички и кустарники и даже небольшие деревья (саксаул - Haloxylon, табл. 59). Стебли обычно прямостоячие, реже простертые. Только у кавказского лесного монотипного рода габлиция (Hablitzia) да еще у двух кустарниковых видов из близкородственных между собой родов: рагодия (Rhagodia) из Австралии и хольмбергия (Holmbergia) из Южной Америки - стебель лиановидный, лазящий. У кавказского вида габлиции тамусовидной (Hablitzia tamnoides) он травянистый, ежегодно отмирающий, достигает в длину 2 м (рис. 203).

Для многих маревых характерна членистость стебля и ветвей, хорошо выраженная, например, у солероса (Salicornia) и саксаула. При этом нередко наблюдается редукция листьев, от которых остается лишь очень короткое влагалищное кольцо со следами листовых пластинок в виде бугорков или шипиков. Некоторым маревым свойственны колючие окончания ветвей, которые наблюдаются как у кустарниковых видов (например, в родах ноэа - Noaea, табл. 59, рагодия), так и у травянистых (акроглохип - Acroglochin, телоксис - Teloxis), или же колючие окончания листьев (у многих видов солянки, ежовника и других родов).

Среди пустынных полукустарничковых маревых, в том числе и у членистостебельных, часто наблюдается подушковидная форма роста. Плотные подушки образуют в пустынях Казахстана тасбиюргун (Nanophyton erinaceum) и саксаульник длипноприцветниковый (Arthrophytnm longibracteatum), в песках Каракумов и Кызылкума - саксаульник Лемана (A. lehmannianum), в каменистых пустынях Сахары - фредолия аретиевидная (Fredolia aretioides). Плоские лепешковидные или ковриковидные куртины образуют биюргун (Anabasis salsa), камфоросма Лессинга (Camphorosma lessingii), саксаульник бетпакдалинский (Arthrophytum betpakdalense).

Листья маревых без прилистников, очень разнообразные по форме - от шиловидных и линейно-цилиндрических жестких до широких, овальных, мясистых, цельнокрайних, зубчатых, иногда неглубоко лопастных. Листорасположение как очередное (преобладающее), так и супротивное (особенно у членистостебельных маревых).

Корень большей частью стержневой, разветвленный, но у некоторых родов имеется тенденция к его разрастанию, утолщению и превращению в запасающий орган. Эта тенденция наиболее выражена у свеклы, что и было использовано человеком для выведения ее культурных сортов. Веретеновидные и клубневидные корни встречаются у видов бассии (Bassia), камфоросмы, мари, сведи (Suaeda). У лианы габлиции тамусовидной корень неправильно-клубневидный, бугорчатый.

Цветки у маревых мелкие, малозаметные, зеленые или желтые, одиночные или, чаще, в малоцветковых клубочках, собранные в колосовидные, кистевидные или метельчатые соцветия, иногда, как у некоторых марей {мари белой - Chenopodium album, мари гигантской - С. giganteum), очень крупные, обоеполые, полигамные, или однополые, безлепестные. Чашелистиков 5, иногда 3 или 4, реже 1 - 2, травянистых или несколько кожистых, свободных, реже более или менее сросшихся. Исключение составляет ирано-туранский ролантохламис (Anthochlamys), у которого чашечка венчиковидная, белая или розовая. Иногда околоцветник и вовсе не развит, как у женских цветков мари, терескена (Ceratoides), рогача (Ceratocarpus), шпината (Spinacia) - цветков, заключенных в прицветники. По отцветании чашечка не опадает, остается неизмененной или же разрастается и становится то мясистой и даже сочной и окрашенной (например, у жминды обыкновенной - Chenopodium foliosum, табл. 58), то твердой, деревянистой (например, у свеклы - Beta, галимокнемиса - Halimocnemis), либо развивает различной формы и величины крылья, шипы, рожки.

Тычинок обычно столько же, сколько и чашелистиков, и они всегда противостоят им. Реже тычинки в меньшем числе и даже одна, как у рогача и некоторых видов верблюдки (Corispermum), петросимонии (Petrosimonia). Нити тычинок свободные или сросшиеся при основании, образующие подпестичный диск. Пыльники нередко бывают ярко окрашенными (желтыми, красными, розовыми) и довольно крупными. Когда они при полном цветении сильно выставляются из околоцветника, то создают иллюзию окрашенного цветка. У некоторых маревых они снабжены на верхушке придатками различной формы, иногда пузыревидно вздутыми и более крупными, чем пыльники, ярко окрашенными (розовыми, белыми, желтыми), создающими такой же эффект. Цветки маревых могут быть и обоеполыми и раздельнополыми даже на одном и том же растенииу и в таком случае верхние цветки в соцветии мужские, а нижние женские, но растения могут быть и двудомными и полигамными. Своеобразно устроено мужское соцветие у эндемичного североамериканского рода саркобатус (Sarcobatus, рис. 204), стоящего особняком в семействе маревых: тычинки с очень короткими нитями и без околоцветника, без особого порядка распределены под грибовидными щитками, образующими довольно плотное верхушечное колосовидное соцветие. Женские цветки одиночные, пазушные, со спайнолистным околоцветником, почти полностью сросшимся с завязью и при плодах развивающим широкое складчатое кольцевое крыло.

Гинецей обычно из 2, реже 3 - 4 или даже 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками. Завязь верхняя или редко полунижняя (свекла) с одним базальным семязачатком. Плод нераскрываю-щийся, с пленчатым околоплодником, большей частью окруженный остающейся чашечкой и вместе с ней опадающий. Редко околоплодник мясистый, сочный и тогда плод ягодовидный, как у австралийской рагодии, или, напротив, твердеющий и тогда плод открывающийся крышечкой, как у свеклы и габлиции. У солянки, саксаула, ежовника и других, близких к ним родов, околоцветник ко времени созревания плода развивает по периметру широкие, заходящие друг за друга полупрозрачные крыловидные придатки, то бесцветные, то окрашенные в различные яркие цвета - золотисто-желтые, лимонно-желтые, оранжевые, малиново-красные, дымчатые и т. п. И в этот период названные растения очень красивы, при массовом развитии они создают яркие аспекты. Таким образом невзрачность цветков у многих маревых компенсируется красочностью плодов. У некоторых родов (кохии - Кochia, кириловии - Kirilowia, лондезии - Londesia) околоцветник покрыт длинными спутанными белыми волосками и плоды тогда выглядят шерстистыми клубочками в пазухах листьев. У лебеды, рогача, шпината в образовании плода участвуют прицветнички, часто срастающиеся частично или полностью и сильно разрастающиеся, как, например, у лебеды монетоплодной (Atriplex moneta) или лебеды веероплодной (A. flabellum, рис. 205). Иногда благодаря срастанию между собой околоцветников в соцветии, как у свеклы, или прицветничков, как у шпината, образуются соплодия (рис. 205).

Многим сорным и рудеральным маревым {мари, лебеде, аксирис - Axyris) свойственны гетерофлория и гетерокарпия и связанная с ними гетероспермия (разносемянность). Например, у лебеды садовой (Atriplex hortensis) женские цветки двух форм: с пятичленным околоцветником и без околоцветника, скрытые в двух свободных, при плодах разрастающихся прицветничках. Соответственно плоды двух родов: в первом случае мелкие, диаметром 1 - 2 мм, горизонтальные, с бородавчатой оболочкой и черными, блестящими, сильно выпуклыми семенами; во втором - крупные, диаметром 3 - 4,5 мм, вертикальные, с гладкой пленчатой оболочкой и почти плоскими оливковыми тусклыми семенами. Иногда бывает и большее разнообразие семян.

Для систематики маревых большое значение имеет форма покрывающих их волосков, поскольку она характерна для целых таксономических групп внутри семейства. Так, мари, лебеде и близким к ним родам присущи воздухоносные пузыревидные волоски (отчего листья и ветви этих растений имеют мучнистый или серебристый покров); камфоросме, солянке и близким родам - членистые и часто зазубренные длинные волоски; верблюдке (Corispermum) и родственным родам - ветвистые волоски; группе терескеновых (терескен, рогач, аксирис и др.) - звездчатые волоски, часто с длинным лучом в центре; родам петросимония и офайстон (Ofaiston) - двуконечные (мальпигиевые) волоски; группе солянок, близких к солянке почечконосной (Salsola gemmascens), - двуконечные прозрачные чешуйки.

В семействе насчитывается немногим более 100 родов и около 1500 видов. Семейство маревых довольно четко разделяется на два подсемейства: маревых (Chenopodioideae), у всех видов которого семена имеют кольцевидно согнутый зародыш и развитый эндосперм, и солянковых (Salsoloideae), у которых зародыш закручен в спираль и эндосперм не развит. Эти два подсемейства далее подразделяются на несколько групп, в отношении таксономического ранга и границ которых мнения различных систематиков расходятся. Более или менее признанными можно считать следующие 8 триб.

К подсемейству маревых относятся 5 триб: хруплявниковые (Polycnemeae), свекловые (Beteae), маревые (Chenopoclieae), верблюдковые (Corispermeae) и солеросовые (Salicornieae); подсемейство солянковых включает 3 трибы: саркобатовые (Sarcobateae), сведовые (Suaedeae) и солянковые (Salsoleae).

Наиболее крупными родами являются марь (около 250 видов), лебеда (около 220), солянка (свыше 200) и сведа (до 100); 42 рода монотипны, т. е. содержат по одному виду. Большинство родов (42) и видов (свыше 850) относятся к трибе маревых. Далее следуют солянковые (около 30 родов и 350 видов), сведовые (5 родов и около 100 видов) и солеросовые (12 родов и более 60 видов). Остальные 4 трибы насчитывают от 1 до 5 родов каждая и около 30 видов все вместе.

Маревые распространены по всему земному шару от полярной зоны до тропиков. Ряд родов - марь, лебеда, кохия, солерос, артрокнемум (Arthrocnemum) и сведа - представлен на всех континентах - в Евразии, Северной и Южной Америке, Африке и Австралии. Это говорит о том, что семейство маревых сформировалось в основном еще тогда, когда между континентами сохранялась непосредственная связь, следовательно, не позднее начала мелового периода. Однако достоверные следы маревых известны лишь с третичного периода.

Существуют 7 главных областей распространения, многообразия и эндемизма маревых:

1) низменные пустынные территории Австралии, особенно ее южной части. Это область наибольшего богатства и разнообразия маревых. Эндемизм здесь достигает 92% (из 130 зарегистрированных видов 120 - эндемики). 20 родов встречаются только в Австралийской области;

2) пустынные и засоленные прибрежные территории Средиземного моря, включая пустыни Северной Африки. Здесь можно насчитать 15 эндемичных родов. Род свекла свойствен этой области;

3) пустыни и степи Передней и Средней Азии имеют 16 "своих" родов;

4) пустыни Центральной Азии. Здесь маревые играют ведущую роль в растительном покрове, многие из них определяют ландшафты пустынных территорий и около 10 родов специфичны для этой области.

Три последние перечисленные области непосредственно прилегают друг к другу, тесно связаны и имеют много общих родов;

5) пустыни и прерии Северной Америки. Этой области присущ настолько своеобразный род саркобатус (2 вида), что его выделяют в особую трибу. Кроме того, еще 8 родов эндемичны;

6) пустыни и пампа Южной Америки. Отсюда известны 3 эндемичных и 2 общеамериканских рода и множество эндемичных видов мари и лебеды;

7) Южная и Юго-Западная Африка. Здесь в пустынях Намиб и Карру распространен особый род из лебедовых - экзомис (Exomis) - и целый ряд эндемичных видов солянки, а так же род хенолея (Chenolea), присущий и пустынным районам Южной Африки.

Как видно из перечисления основных районов распространения маревых, это обитатели аридных и сильно засоленных территорий. Действительно, за исключением сорных и рудеральных растений, это преимущественно ярко выраженные ксерофиты и классические галофиты, живущие часто в условиях крайней сухости и чрезвычайного засоления почвы, которых уже не выносят никакие другие растения. Например, илъиния Регеля (Iljinia regelii) из солянковых является единственным обитателем выжженных солнцем и сильно загипсованных каменисто-щебнистых делювиальных шлейфов гор в Западной Гоби, где осадков выпадает до 40 мм, и то не каждый год. Там же, в Гоби, встречается полукустарничек из солянковых симпегма Регеля (Sympegma regelii), который растет на совершенно голых, черных от пустынного загара скалах сопок и предгорий.

Соляноколосник каспийский (Halostachys caspica) и сарсазан (Halocnemnm strobilaceum) из солеросовых растут на пухлых и мокрых солончаках, где соль выступает в кристаллах большими белыми пятнами и ничто другое уже расти не может, а солерос европейский (Salicornia europaea, рис. 206) часто растет прямо в концентрированном соленом растворе по закраинам соленых озер. Как победители в борьбе за существование в экстремальных условиях сухости и засоленности почвы, сильного перегрева, резких суточных колебаний температуры, интенсивной инсоляции, иссушающих сильных ветров, многие маревые являются эдификаторами в пустынях.

На так называемых "черных землях" юго-востока европейской части нашей страны и в пустынях Казахстана широко распространены солянково-полынные пустыни, где наравне с по дынями выступают или биюргун, или итсегек (Anabasis aphylla, табл. 58), или тасбиюргун, или камфоросма монпелъенская (Camphorosma monspeliacum). Аналогичные солянково-полынные пустыни развиты в Северной Америке на юге США, где партнерами полыни трехзубчатой выступают или кохия одетая (Kochia vestita), или лебеда скученно листная (Atriplex confertifolia), или саркобатус червелистный (Sarcobatus vermiculatus), в зависимости от формы и степени засоленности и влажности почвы. В Северной Африке подобные пустыни образуют полынь белотравная и ежовник членистый (A. articulata), а также лебеда.

В пустынях маревые часто завоевывают уже полное господство, образуя чистые сообщества или доминируя в смешанных. Вспомним, например, знаменитые саксауловые леса в песчаных пустынях нашей Средней Азии и Казахстана, Передней и Центральной Азии, а также низкорослые разреженные саксаульники в щебнистых пустынях Гоби (карта 17).

Широкое распространение имеют пустыни с жестко- и колючекустарничковыми маревыми. В Северной Африке они слагаются хенолеоидесом арабским (Chenoleoides arabica), солянкой четырехугольной^ alsola tetragona), лебедой настоящей (Atriplex halimus) с участием крупного однолетника - бассии колючковой (Bassia muricata). В Бетпак-Дала и пустынях Восточного Казахстана это боялычники, где господствуют солянка деревцевидная, или боялыч (Salsola arbuscula), либо солянка боялычевидная (S. arbusculiformis). В Центральной Азии такие же сообщества на больших площадях образуют солянка лиственницелистная (S. laricifolia) и тот же боялыч. В пустынях Австралии (на северо-востоке и юге) подобные сообщества слагают лебеда пузырчатая (Atriplex vesicaria) и виды кохии. В Северной Африке, в алжирской щебнистой пустыне, где к неистовому солнцу и страшной сухости присоединяется постоянный сильный ветер, полукустарничек фредолия аретиевидная, близкий к роду ежовник, образует низкие плотные подушки диаметром до 120 см, которые на огромных пространствах создают своеобразный мрачный ландшафт. Аналогичные подушечники на юге Африки, в суровых пустынях Карру и Намиб, создают виды солянки.

Маревые - основные обитатели мокрых и пухлых солончаков по морским побережьям и по берегам временных и постоянных соленых внутриконтинентальных озер. Это безлистные суккуленты из трибы солеросовых и многочисленные также суккулентные сведы.

Широчайше распространен сарсазан, образующий огромные, плоские, ярко-зеленые подушки-куртины на влажных и пухлых солончаках Средиземноморья от Марокко и Испании до Передней и Средней Азии, в Центральной Азии от Казахстана до подножия Наныпаня. Выше уже упоминался соляно-колосник, очень характерный для пухлых и мокрых солончаков равнин Передней и Средней Азии и Казахстана. Он растет довольно крупными кустами, большими зарослями, чистыми или с участием тамариска. В Северной Америке подобные заросли на влажных и мокрых солончаках создают алленролъфея западная (Anenerolfea occidentalis), а в Австралии - артрокнемум деревце видный (Arthrocnemum arbuscula) и артрокнемум сареазановидный (A. halocnemoides), пахикорния тонкая (Pachycornia tenuis).

На влажных морских побережьях Евразии широко распространены сообщества артрокнемума сизого (Arthrocnemum glaucum), солероса кустарникового (Salicornia fruticosa) и солероса европейского с участием лебеды прибрежной (Atriplex litoralis) и лебеды красив о плод ной (А. саlotheca), а в Австралии соответственно артрок-немума сарсазановидного, артрокнемума деревцевидного, солероса южного (Salicornia austraiis) и солероса деревцевидного (S. arbuscula), с участием лебеды болотной (Atriplex paludosa) и лебеды ножкоплодной (A. stipitata).

Многим, наверное, знаком вид мелких озер в степной и пустынной зоне нашей страны, окольцованных в начале лета изумрудно-зеленой полосой, а в конце лета - ярко-багряной или бордовой. Эта полоса образована однолетними суккулентными сведами, в массе развивающимися на сильно просоленной отлогой закраине озер, где из-за интенсивного испарения воды соль концентрируется в поверхностном слое почвы.

Произрастая в условиях постоянной почвенной и атмосферной сухости пустынь и степей или в условиях физиологической сухости засоленных почв и солончаков озерных и морских побережий, маревые обладают целым рядом специфических приспособлений. Это прежде всего очень высокое осмотическое давление в клетках их тканей. Клеточный сок у большинства маревых содержит такое большое количество растворенных солей, что зола многих из них издавна служила источником соды и поташа для местного населения и даже для промышленного использования. Многие маревые при этом являются и ярко выраженными суккулентами, как поташники, солеросы, сведы, галогетон (Halogeton), некоторые солянки, ежовники и др. У ряда маревых листья полностью редуцированы и ассимиляционную функцию выполняют зеленые ветви, как это особенно ярко выражено у саксаула. Этим достигается сильное сокращение испаряющей поверхности.

Сокращению испарения и защите от солнечного перегрева служит и хорошо развитый покров из различной формы волосков на листьях и молодых веточках, о чем уже говорилось выше. Например, у кокпека (Atriplex сапа), слагающего широко распространенные в пустынях Казахстана формации кокпечников, листья и молодые побеги серебристые от плотно покрывающих их чешуйчатых волосков, а у бассии пушистолистной (Bassia dasyphyllа), обычного в Центральной Азии рудераль-ного однолетника, все растение бело-пушистое от густых и длинных оттопыренных волосков.

Несомненно, как защита против иссушения выработалась и плотноподушковидная форма роста у ряда пустынных маревых, обитающих в крайне аридных условиях. Даже анатомическое строение осевых органов маревых, исключая трибу хруплявниковых, отличается большим своеобразием: сосудисто-волокнистые пучки у них расположены чередующимися кольцами, по типу однодольных древесных. Благодаря этому происходит быстрое одревеснение и образование перидермы даже у однолетников, и, например, крупный разросшийся экземпляр обыкновенного солероса легко принять за многолетнее растение. Эта особенность маревых также способствует их приспособлению к жизни в аридных условиях.

Поскольку маревые, за редким исключением, - растения открытых пространств, естественно, у них развито ветроопыление. Обеспечивается оно обычными способами - массой мелких открытых цветков, собранных в крупные и густые, чаще специализированные соцветия из тычиночных или пестичных цветков, или сильно выставляющимися тычинками и столбиками в случае обоеполых цветков, как у большинства солянок. По-видимому, как специфическое приспособление для ветроопы-ления надо рассматривать крупные пузыревидные придатки пыльников у некоторых солянок с закрытыми цветками, вибрация которых на ветру обеспечивает вытряхивание пыльцы из пыльников. Вместе с тем у ряда маревых (марь, свекла, ежовник) в цветках развит нектароносный подпестичный диск и отмечено насекомоопыление. Насекомые посещают цветки маревых ради обильной пыльцы, а также ради мясистых придатков пыльников.

Гораздо разнообразнее у маревых приспособления для рассеивания семян. Здесь прежде всего нужно упомянуть так называемое перекати-поле, когда высохшие кусты крупных однолетников с загнутыми внутрь ветвями приобретают шаровидную форму, отламываются у самой корневой шейки и свободно перекатываются ветром на большие расстояния, по пути рассеивая зрелые плоды. Чаще всего такие перекати-поле в степной полосе нашей страны принадлежат кураю (Salsola australis), самой распространенной однолетней солянке. Перекати-поле образуют также катун, или солянка холмовая (S. collina), кумарчик колючий (Agriophyllum pimgens, рис. 206), рогач, лебеда розовая (Atriplex rosea), верблюдка повислая (Corispermum declinatum), маръ остистая (Chenopodium aristatum) и многие другие.

Для распространения ветром предназначены все легко опадающие плоды с различной формы крыловидными придатками у большинства видов трибы солянковых (солянка, саксаульчик, саксаул, ежовник,галогетон и др.), а также у кохии и родственных родов. У терескена, пандерии (Panderia), лондезии, кириловии парусность плодов обеспечивается пучками и клубками длинных волосков, которыми снабжены окружающие плод прицветнички или листочки околоцветника. У многих видов лебеды этой же цели служат дискообразные или вееровидные легкие прицветнички.

У многих маревых плоды приспособлены для распространения их животными. Это осуществляется двумя путями: или они съедобные, или они цепляющиеся, либо накалывающиеся.

У съедобных плодов околоцветник или околоплодник становится сочным, мясистым и часто ярко окрашенным, а семена имеют плотную кожуру, не перевариваются в кишечном тракте животного и рассеиваются вместе с экскрементами. Чаще всего такие плоды распространяются птицами. Примером их могут служить ярко-красные соплодия жминды. У цепляющихся плодов маревых на твердеющем околоцветнике развиваются тонкие крючковидные выросты, легко цепляющиеся за шерсть животных, как у бассии иссополистной (Bassia hyssopifolia, рис. 205). Накалывающиеся плоды имеют острые твердые шипы, вонзающиеся в кожный покров или копыта животных. В качестве примера можно назвать колючие соплодия дикого шпината туркестанского (Spinacia turkesta-nica), плоды рогача (рис. 205), у которых шипы развиваются на сомкнутых прицветнич-ках, а также колючие плоды бассии пушисто-листной, околоцветник которых снабжен тонкими шипами.

В жизни человека маревые имеют большое значение. Важнейшим растением из них является свекла обыкновенная (Beta vulgaris), прежде всего ее разновидность - сахарная свекла. В странах умеренного пояса она является основным источником получения сахара. Получены и введены в культуру высокоурожайные новые гибридные, три- и тетраплоидные сорта с очень большим содержанием сахара в корнях - до 25%. Существенную роль в нашем повседневном пищевом рационе играет как овощ и столовая свекла с множеством ее сортов. В больших масштабах культивируется также кормовая свекла, корни и ботва которой - прекрасный корм для скота. В странах Западной и Южной Европы, в США, Японии, Индии широко распространена как овощ еще листовая (шпинатная) свекла, или мангольд, очень богатая витаминами А, В и С и минеральными солями.

История происхождения культурной свеклы довольно сложна и запутана, но несомненно, что родоначальницей культурной свеклы была дикая прибрежно-морская свекла (свекла морская - В. vulgaris subsp. maritima) и поныне произрастающая на побережьях Южной и Западной Европы (на севере до Западной Швеции). Первоначально в культуре появилась листовая (шпинатная) свекла, или мангольд. Она была известна как культурное растение уже в Вавилонии и впервые упоминается в письменных источниках в VIII в. до н. э. Позднее путем гибридизации ее с другими дикорастущими видами свеклы и селекции в культуре возникла столовая корнеплодная свекла. Кормовая свекла была выведена только в XVI в. в Германии и лишь в конце XVIII в. там же была открыта сахарная свекла. Однако способ получения сахара из нее и начало развития сахарной промышленности в Европе относится к 1800 г.

Всем известен как витаминоносный овощ шпинат огородный (Spinacia oleracea) - культурное растение, пришедшее к нам из Передней Азии в раннеисторическое время. Шпинат содержит значительное количество витаминов А, В и С, железа и фосфора; он очень богат белком (34% протеина от сухой массы; уступает лишь мясу) и поэтому является не только важным пищевым растением и диэтическим продуктом, но и укрепляющим средством при малокровии и истощении организма. Существует около двух десятков сортов культурного шпината, различающихся главным образом по форме (гладколистные и курчавые) и сочности листьев, а также по характеру олиственности стебля, времени цветения и т. д. В качестве шпината местное население в разных странах употребляет молодые листья многих дикорастущих маревых - мари белой, мари зеленой (Cheno-podium viride), мари городской (С. urbicum), мари прутьевидной (С. virgatum), лебеды садовой, лебеды копьевидной (Atriplex hastata), лебеды настоящей, галогетона, видов сведы, солянки, солероса.

В Перу, Чили, Боливии и Колумбии туземное население с первобытных времен возделывает в качестве хлебного растения киноа (Chenopodium quinoa) - культурный вид местного происхождения. Это чрезвычайно высокоурожайная неприхотливая культура, которую можно возделывать в горах до 4000 м высоты над уровнем моря, где уже никакие другие пищевые растения вызревать не могут. Зерно (семена) киноа исключительно питательно: оно содержит около 19% белка (протеина), свыше 47% крахмала, 4,8% жира и витамин В. Правда, семена киноа, как почти всех маревых, содержат сапонин, горькие и перед использованием в пищу требуют основательного вымачивания. Из-за горечи киноа как хлебное растение не привилось в европейских странах, но теперь как кормовое растение для скота его возделывают в США и Южной Африке, в Шри-Ланке. Аналогично в Гималаях туземное население в качестве хлебного растения возделывает марь белую и марь стенную (С. murale), а также использует их дикие заросли. Вообще в Европе и Азии в голодные годы население неизменно прибегало к мари и лебеде, как суррогату крупы и хлеба. Недаром ходила пословица: "Не то беда, что не хлеб, а лебеда - нет хуже беды, когда ни хлеба, ни лебеды". Калмыки и монголы употребляли с той же целью семена кумарчика.

Многие маревые являются лекарственными растениями, применяют их и в народной медицине и в официальной. Из них прежде всего следует назвать южноамериканские ароматичные мари - марь амброзиевидную (Chenopodium ambrosioides) и жарь противоглистную (С. anthelminticum), из семян которых получают эфирное масло, аскаридол, используемое как сильное глистогонное средство, а также в парфюмерии. Эти мари поэтому широко культивируются по всему свету, во многих странах одичали и стали почти космополитными сорными растениями. Сапонинсодержащие маревые имеют лекарственное действие как мочегонные, отхаркивающие, усиливающие сердечную деятельность и перистальтику кишечника, а также применяются против кожных заболеваний. Так, трава той же мари амброзиевидной известна как "мексиканский чай", используемый при простудных и желудочных заболеваниях. Подобным образом используют в разных странах и другие маревые. Как лекарственное растение, содержащее камфороподобное эфирное масло, применяют и камфоросму монпельенскую.

Распространенный в пустынях Северной Африки и у нас в Казахстане итсегек служит источником ценного препарата - инсектицида анабазин-сульфата, применяемого против сельскохозяйственных вредителей. Его производство налажено на базе естественных зарослей и плантаций итсегека в Южном Казахстане на специальном заводе в Чимкенте. Ряд маревых используют в народных промыслах в качестве превосходных красителей для тканей и кож (марь белая - красная краска для кож, марь зловонная - Chenopodium vulvaria - стойкая желтая краска, лебеда садовая - синяя, заменитель индиго), пищевых красителей (для вин, масла и т. п.), дубителей (бассия шерстистая - Bassia eriophora - и некоторые солянки), в качестве источников получения соды и поташа.

Велика роль маревых как кормовых пастбищных растений в аридных областях многих государств с развитым отгонным животноводством - в Китае и Монголии, Австралии и США, Алжире, Египте, Тунисе, в странах Ближнего Востока и Передней Азии, у нас в Средней Азии и Казахстане. Корну лака одно-колючковая (Cornulaca monacantha), солянка вонючая (Salsola baryosma), ежовник членистый, траганум (Traganum nudatum), бассия колючковая в Северной Африке и на Ближнем Востоке, биюргун, ежовник коротколистный (Anabasis brevifolia), изенъ (Kochia prostrata), терескен, кокпек, солянка воробьиная (Salsola passerina) и другие виды солянок в Казахстане, Средней и Центральной Азии - излюбленный корм для верблюдов во все времена года, а для овец, коз и крупного рогатого скота в осенне-зимнее время (молодые растения для них ядовиты). В пустынных районах Австралии кустарничковые виды лебеды и рагодии - единственный корм для овец.

В последнее время ряд однолетних и многолетних маревых все шире вводится в культуру для создания искусственных и улучшения естественных пастбищ в засушливых районах ряда стран. Всем известный саксаул - легендарное дерево песчаных пустынь - не столь значим как топливо, сколько как закрепитель песков и основа долговременных пастбищ в песчаных пустынях Средней Азии. С этой целью его ежегодно высевают с самолетов на тысячах гектаров сыпучих песков, так же как и крупнокустарниковые солянки - солянку Рихтера (Salsola richteri, табл. 59) и солянку Палецкого (S. paletzkiana).

Все интенсивнее вводятся в культуру кустарниковые и полукустарниковые маревые как засухо- и солеустойчивые кормовые растения для пустынных пастбищ. В Средней Азии в больших масштабах культивируется изень, уже получившая широкое признание как пастбищное кормовое растение и интродуцированная в Аргентину, США, Египет. Австралийские виды лебеды - лебеда монетная (Atriplex nummularia), лебеда карликовая (A. pnmilio), лебеда полуприцветниковая (A. semibracteata) и средиземноморская лебеда настоящая (A. halimus) - культивируются в Австралии, Израиле, Эфиопии, Южной Африке, США. С этой же целью в США испытываются и вводятся в культуру местные виды лебеды (Atriplex canescens, A. halimoides, A. leptocarpa, A. vesicaria). Особенно высокие кормовые достоинства обнаружены у австралийской лебеды монетной, и она интродуцирована теперь в Северную и Южную Африку, Южную Америку, Израиль. В Тунисе местная лебеда настоящая выращивается как кормовое сенокосное растение на тысячах гектаров и ее посевы расширяются с каждым годом.

Среди маревых мало растений, используемых в качестве декоративных. Пожалуй, наибольшее распространение получила разновидность обычной кохии веничной (Kochia scoparia var. trichophylla) с плотным кустом и яркой зеленью для клумб и как горшечное комнатное растение. В качестве ампельного настенного декоративного растения используется травянистая лиана габлиция тамусовидная. Далее можно упомянуть культивируемые садовые пестролистные формы мари багрянистой (Chenopodmm purpurascens) и лебеды садовой, а также киноа, имеющую крупные малиново-красные соцветия, и жминду с ярко-красными соплодиями.

Вначале уже упоминалось, что ряд маревых, особенно марь и лебеда, входят в число самых распространенных и зловредных сорняков полей, садов и огородов - сорняков, трудно искоренимых. Этому способствуют две биологические особенности мари и лебеды: колоссальное количество производимых одним растением семян и их разнокачественность. Например, на плодородной почве обыкновенная марь белая развивает куст высотой до 2 м и в обхвате до 4 м и приносит более 100 000 семян. При этом на одном и том же растении образуются семена трех видов: 1) крупные, плоские, коричневые, прорастающие при высеве через 3 дня; 2) более мелкие, с толстой оболочкой, линзовидные черные, прорастающие на второй год, и 3) очень мелкие, почти круглые, черные, прорастающие при благоприятных условиях лишь на третий год, но сохраняющие всхожесть много лет. К тому же марь - растение необыкновенно выносливое и распространено по всему свету от полярного круга до тропиков; проростки ее легко выдерживают весенние заморозки до -6 °С, быстро растут. Подобными качествами обладают и многие другие сорные маревые, поэтому бороться с ними очень трудно.

62. Подкласс Кариофиллиды. Характеристика порядка Гвоздичные.

63. Подкласс Кариофиллиды. Характеристика порядка Гречишные.

Подкласс кариофиллиды (Caryophyllidae)

Большинство представителей этого подкласса приспособлено к произрастанию в условиях засушливого климата и наиболее характерно для флоры полупустынь и пустынь. Однако имеется также немало высокогорных и лесных видов, особенно среди представителей семейства гвоздичных. Характерно преобладание трав и кустарничков.

Подкласс кариофиллид, насчитывающий всего три порядка, характеризуется довольно высокой специализацией, что сильно затрудняет выяснение его родственных связей. Однако детальное сравнительно-морфологическое изучение некоторых наиболее примитивных его представителей приводит к выводу о вероятном его происхождении от одной из древних примитивных ветвей подкласса ранункулид (типа лардизабаловых и луносемянниковых) или даже магнолиид (типа бадьяновых). Одним из важных признаков, указывающих на связь с ранункулидами и низшими группами двудольных вообще, является наличие у некоторых примитивных представителей кариофиллид более или менее ясно выраженного апокарпного гинецея.

Высокая специализированность большинства представителей кариофиллид очень затрудняет выяснение эволюционных связей между отдельными их семействами. Исследования последних лет привели к необходимости исключения из этой группы двух небольших семейств (батисовые и гиростемоновые), но, с другой стороны, еще больше подтвердили нашу уверенность в тесной филогенетической связи семейства кактусовых с некоторыми типичными представителями подкласса. В то же время все еще продолжаются споры о положении семейств гречишных и особенно плюмбаговых в подклассе кариофиллид. Некоторые современные авторы исключают эти семейства из подкласса кариофиллид и, в частности, даже склонны сближать плюмбаговые с первоцветными.

Подкласс объединяет 3 порядка, 19 семейств, 650 родов и 11500 видов. Среди них преобладают травянистые растения, полукустарники, кустарники, изредка встречаются некрупные древесные формы. Имеются сосуды с простыми перфорациями. Листья простые, цельные. Цветки обоеполые, изредка раздельнополые, актиноморфные, изредка безлепестные. Андроцей многобратственный. Гинецей ценокарпный, изредка апокарпный. Семена с периспермом и согнутым зародышем.

В подклассе кариофиллид три порядка, объединяемых в два надпорядка.

Надпорядок 1. Гвоздичные (Caryophyllanae)

Порядок 1. Гвоздичные (Caryophyllales). Главным образом травы, редко кустарники и небольшие деревья. Листья обычно цельные, иногда снабженные небольшими прилистниками, супротивные. Устьица разных типов. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки обоеполые или однополые, обычно актиноморфные, большей частью 4-5-членные, с двойным околоцветником или чаще безлепестные. Тычинки в 1-2 кругах или многочисленные. Пыльцевые зерна очень разных типов, от трехбороздных до многопоровых. Завязь верхняя, полунижняя или нижняя. Семязачатки очень разных типов, обычно битегмальные, редко унитегмальные (некоторые никтагиновые), крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Семена большей частью с согнутым периферическим зародышем, окружающим перисперм. Включает 17семейств, из которых наиболее известны гвоздичные, маревые, кактусовые, амарантовые. Андроцей многобратственный или определенный, тычинки расположены в два круга. Гинецей лизикарпный. Плод - коробочка

Семейства : лаконосовые, ахатокарповые,; никтагиновые, аизооновые, кактусовые, портулаковые, гекторелловые, базелловые, диднереевые, моллюгиновые, гвоздичные, амарантовые, маревые.

Семейство гвоздичные – Caryophyllaceae насчитывает 80 родов и 2000 видов. Большей частью одно- и многолетние травянистые растения, встречаются также кустарники, распространены повсеместно. Листья супротивные, редко очередные, но тогда с пленчатыми прилистниками. Цветки одиночные или собраны в дихазиальные соцветия. Актиноморфные, 5-членные с двойным околоцветником. Чашелистики свободные или срастаются в трубку, лепестки свободные или сросшиеся. У некоторых видов узкое основание лепестка, или ноготок, имеет широкую отогнутую (многократно рассеченную на доли)верхушку, или отгиб, в месте его перехода в ноготок заметны лепестковидные или пленчатые выросты – придатки, имеется привенчик. Тычинок 4-5 до 10, гинецей из 2-5 плодолистиков синкарпный, переходящий в лизикарпный, завязь верхняя.*Са (5) или 5 Со 5 А 5+5 G (2-5) . Плоды – коробочки, орешковидные или реже ягоды. Семена с мясистыми придатками разносятся муравьями. Представителями данного семейства являются:

звездчатка дубравная(Stellaria nemorum L .) - многолетнее травянистое растение с лежачим, восходящим стеблем с придаточными корнями. Листья сердцевидные, мягко опушенные, лепестки глубоко надрезанные на 2 доли;

мыльнянка лекарственная(Saponaria officinalis L ) - многолетнее травянистое растение с прямостоячим стеблем и широкояйцевидными, сидячими листьями. Лепестки с привенчиком, рассеченные по краю на доли. Корни, содержащие сапонины, используются как отхаркивающее, потогонное, противоревматическое средство, при нарушениях обмена веществ.

- гвоздика травянка (Dianthus deltoides L .) - многолетнее травянистое растение с прямостоячим стеблем и узколанцетными, сидячими, шероховато-волосистыми листьями. Чашечка с прицветными пленчатыми чешуйками;

Куколь обыкновенный (Agrostemma githago L .) - однолетнее травянистое растение. Стебель ветвящийся. Листья линейно-ланцетные с волосками. Цветки одиночные. У всех перечисленных представителей плод – коробочка.

Среди представителей данного семейства много декоративных растений.

Семейство маревые - Chenopodiaceae обьединяет около 105 родов и 1600 травянистых и кустарниковых видов, распространенных повсеместно, но особенно характерны маревые для засоленных почв (саксаулы, солеросы, соленоколосники, солянки). Цветки мелкие, актиноморфные, обоеполые или однополые, лишены лепестков и обычно собраны группами в соцветие кисть или метелка. Чашечка имеет 5 невзрачных зеленоватых листочков и окружена крупными прицветниками. Околоцветник может быть полностью редуцирован. Тычинок 5, реже 1-4. Гинецей ценокарпный состоит из 2 (3-4) плодолистиков, образующих верхнюю или полунижнюю завязь со свободными или едва сросшимися столбиками. * P (5) А 5 G (2-5)

Плод – односемянный, нераскрывающийся, ореховидный, опадающий вместе с чашечкой, доли которой разрастаются в крыловидные или крючковатые выросты. Иногда чашечка становится мясистой и плод выглядит как сочная ягода (Chenopodium foliosum L .). В образовании плода (в некоторых случаях) принимают учаcтие прицветники (Atriplex sp . ). При срастании чашелистиков и прицветников, как например, у свеклы и шпината, образуется соплодие.

Для представителей сорной растительности свойствен гетероморфизм цветков, плодов и семян в пределах даже одного соцветия. Цветки ветроопыляемые, семена распpостраняются по принципу перекати – поля. Представители данного семейства имеют пищевое значение. Шпинат огородный(Spinacia oleraceae ), свекла(Beta vulgaris L .) содержат большое количество витаминов, белков, минеральных солей. Как заменитель шпината можно использовать молодые побеги дикорастущей лебеды (Atriplex sp .), мари (Chenopodium sp .).

Семейство кактусовые - Cactaceae включает105 родов и 2200 видовраспостранено в исключительно засушливых областях. Большинство видов утрачивает листья, а их цилиндрический или сферический мясистый стебель (выполняющий водозапасающую и фотосинтезирующую функцию) несет пучки колючек, покрытых волосками являющихся видоизмененнием почечных чешуй. Представители данного семейства используются в декоративных целях (Zigocactus , Epiphillum , Echinopsis и др.).

Семейство амарантовые – Amaranthaceae насчитывает 65 родов и 850 видов, распространенных преимущественно в тропических зонах. Амарантовые – это однолетние или многолетние травы с цельными очередными листьями. Цветки мелкие, актиноморфные, обоеполые, собраны в соцветие кисть или метелку. Венчик чашечковидный (лепестков нет), чашечка состоит из 5 пленчатых чешуй и окружена прицветниками, которые могут сохраняться после цветения, поэтому цветок кажется неувядающим. Тычинок 5, гинецей ценокарпный состоит из 2-3 плодoлистиков, образующих верхнюю одногнездную завязь. Плод – орех, реже ягода или крыночка. В медицине используют эрву шерстистую или пол-полу (Aerva lanata (L .) Juss .) при мочекаменной болезни. Большая часть представителей имеет декоративное значение: амарант хвостатый (Amaranthus caudatus L .), целозия (Celosia argentea var . cristata ). Листья и побеги некоторых амарантов используют в пищу (A . caudatus L ., A . Cruentus L .).

Порядок 2. Гречишные (Polygonales). Включает только односемейство гречишные (Polygonaceae ) с 30-35 родами и более 1000 видов. Представители семейства распространены повсеместно, но преимущественно в умеренных областях. Гречишные умеренных областей – это однолетние или многолетние травы. Травы, кустарники или лианы, редко небольшие деревья. Листья большей частью очередные, цельные, обычно снабжены при основании раструбом, состоящим из межчерешковых прилистников. Устьица обычно без побочных клеток. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в верхоцветных соцветиях, собранных в сложные соцветия, мелкие, обычно обоеполые, циклические или ложноциклические, 3-членные или очень редко 2-членные, безлепестные. Околоцветник простой из 3, редко 2-5 зеленоватых или окрашенных чашелистиков. Чашелистиков 3-6, свободных или более или менее сросшихся. Тычинок обычно 6, в 2 кругах, реже меньше или больше; пыльники вскрываются продольно. Пыльцевые зерна от трехбороздно-поровых до многопоровых. Гинецей ценокарпный (лизикарпный), большей частью из трех плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь верхняя, с одним, большей частью базальным семязачатком, сидящим на более или менее ясно выраженной ножке, соответствующей редуцированной центральной колонке. Семязачатки обычно ортотропные или иногда анатропные, битегмальные и крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Плод сухой, нераскрывающийся. Семена с согнутым или прямым зародышем, окруженным обильным мучнистым и иногда руминированным эндоспермом, почти без перисперма. Происхождение, вероятно, от низших представителей предыдущего порядка, скорее всего от предков, близких современным портулаковым, но более примитивных.

*P 3-6 A 5-9 G (3) или (2-4 ).

Гречишные - ценные пищевые, промышленные и лекарственные растения. Листья щавеля (Rumex confertus L .) , черешки ревеня(Rheum rhaponticum L .) содержат органические кислоты и витамины, используются в пищу. Широко используются как лекарственные растения различные виды горцев: горец перечный(Polygonum hydropiper L .), горец почечуйный (Polygonum persicaria L .) используются как кровоостанавливающее средство при маточных и геммороидальных кровотечениях. Горец птичий (Polygonum aviculare L .) используется в качестве противовоспалительного средства, а также способствующего отхождению конкрементов средства при камнях в почках и мочевом пузыре. Корневища горца змеиного(Polygonum bistorta L .) применяют как вяжущее средство при воспалительных заболеваниях слизистых оболочек полости рта. Гречиха посевная (Fagopyrum esculentum Moench ) может использоваться для промышленного получения рутина.

Семейство гречишные.

Надпорядок 2. Плюмбаговые (Рlumbaginanae)

Порядок 3. Плюмбаговые (Plumbaginales). Многолетние травы или кустарнички, иногда лианы с очередными цельными листьями, лишенными прилистников. Устьица разных типов. Членики сосудов с простой перфорацией. Цветки в верхоцветных соцветиях или в кистях, обоеполые, 5-членные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, большей частью сухопленчатая. Венчик обычно явственно сростнолепестный. Тычинок 5, супротивных лепесткам, и более или менее приросших к трубке венчика. Пыльцевые зерна 3-5-бороздные или реже 6-рассеянно-бороздные. Гинецей ценокарпный (лизикарпный), из 5 плодолистиков, со свободными или более или менее сросшимися столбиками; завязь верхняя, с одним базальным семязачатком на длинной, почти окружающей его семяножке. Семязачатки анатропные, битегмальные, крассинуцеллятные. Эндосперм нуклеарный. Характерно наличие обтуратора (пробочки), отходящего от верхней части завязи и врастающего в микропиле (он содействует прохождению пыльцевой трубки). Плод сухой, нераскрывающийся или редко раскрывающийся створками снизу вверх. Семена с большим прямым зародышем и обычно с эндоспермом, но без перисперма. Происхождение, вероятно, от примитивных представителей порядка гвоздичных, скорее всего от предков, близких к современным портулаковым и базелловым.

Семейство плюмбаговые.

Общие сведения о маревых

Маревые (лат. Chenopodiáceae) – семейство двудольных растений, насчитывающее около 1 500 видов. Многолетние и однолетние травы, полукустарники, иногда кустарники и небольшие деревья. Виды семейства распространены, главным образом, на засолённых почвах, в сухих степях и пустынях. Многие являются сорными растениями. К маревым относятся свекла, шпинат , ежовник, марь , солянка, лебеда , саксаул.

Целебные свойства и применение в народной медицине. Лебеда. С лечебной целью используется трава (стебли, листья, цветки) и семена. Растение содержит сапонины, фенолкарбоновые кислоты, феруловую кислоту, флавоноиды (кемпферол, кверцетин), бетанин. В плодах обнаружены фенолкарбоновые кислоты (ванилиновая, феруловая), синий краситель. Главное действующее вещество – сапонин. Довольно много минеральных веществ. В народной медицине лебеду употребляют главным образом в виде отвара (чая) для очищения крови, а также для усиления деятельности желез, при болезнях легких, печени и мочевого пузыря.

Маревые

Семейство Chenopodiaceae

Родов - 115 (35), видов - 1500 (190).

Формула цветка - *P 2-5 А 2-5 G( 2-5 )

Распространение - по всему миру, но преимущественно субтропики с засушливым климатом и засоленными почвам.

Жизненная форма — от однолетних трав до небольших деревьев.

Опыление — ветром (но есть и случаи насекомоопыления).

Плоды — орешки или семянки, окруженные чашечкой.

Это семейство объединяет ветроопыляемые растения (хотя у некоторых видов в цветках имеются нектарные диски и в опылении принимают участие насекомые). Цветки обоеполые или однополые. Околоцветник чашечковидный, невзрачный, со свободными или сросшимися долями. Число тычинок обычно совпадает с числом долей околоцветника. Гинецей чаще из двух плодолистиков.

Маревые распространены повсюду, но наиболее обильны в пустынях и полупустынях. Маревые обладают разнообразными приспособлениями к произрастанию в условиях почвенной и атмосферной сухости пустынь и степей или физиологической сухости засоленных почв и солончаков озерных и морских побережий.

В их клетках создается высокое осмотическое давление, причем клеточный сок содержит так много растворенных солей, что зола многих маревых издавна служит источником соды и поташа для населения (и даже для промышленного производства).

У большого числа маревых листья редуцированы, и ассимиляционную функцию выполняют членистые зеленые ветви (что особенно ярко выражено у саксаула). При этом многие растения являются ярко выраженными суккулентами.

Ослаблению испарения и защите от солнечных лучей служит и хорошо развитый покров из различных волосков (например, у кокпека, бассии - Bassia ), а также поразительная способность даже однолетних пустынных маревых быстро одревесневать и образовывать перидерму (например, разросшийся экземпляр солероса обыкновенного легко принять за многолетнее растение).

Как и у других ветроопыляемых растений, цветки у маревых невзрачные, одиночные или собранные в клубочки. Зачастую чашечка не опадает, а остается при плоде, причем может разрастаться, образуя крылья, шипы, рожки, и даже становиться сочной и принимать яркую окраску.

Плоды распространяются в основном ветром, чему способствуют разнообразные крыловидные придатки, а также характерная для многих маревых жизненная форма «перекати поле». Но могут распространяться и животными как эндозоохорно (птицами), так и эпизоохорно (млекопитающими). В первом случае плоды съедобны, а во втором - имеют разнообразные прицепки.

Маревые - основные доминанты пустынь Азии и Африки, главные кормовые растения пастбищ этой зоны.

К маревым относятся крупные сорные и рудеральные роды - марь (Chenopodium ) и лебеда (Atriplex ), в каждом из которых примерно по 250 видов.

К маревым относятся важнейшие культурные растения из рода свекла (Beta ) - сорта столовой, кормовой и сахарной свеклы. Ценной огородной культурой является шпинат (Spinacia oleracea ).

По материалам учебника Высшие растения: краткий курс систематики с основами науки о растительности. Авторы Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А., 2001

Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae) в большинстве - травянистые растения с очередными, реже с супротивными листьями, без прилистников. Их насчитывается до 500 видов. Мелкие цветки собраны в клубочки, а клубочки - в метельчатые или колосовидные соцветия. Цветки однополые или двуполые пятерного типа. Тычинки по числу долей околоцветника и супротивны им; пестики с 1-4 рыльцами, с одногнездной завязью. Завязь верхняя, за исключением свеклы, у которой завязь средняя. Опыление происходит ветром редко насекомыми или путем самоопыления. Плоды и стебли у многих видов мари и лебеды к осени делаются ярко-красными от образования антоциана . Плоды - семянки, срастающиеся с околоцветниками. Семена имеют кольцеобразно согнутый зародыш. Семена дикорастущих маревых разносятся человеком и животными вместе с землей. Многие маревые хорошо развиваются на солончаковых почвах. Неприятный запах делает их непригодными в кормовом отношении. Из культурных маревых имеют значение свекла и шпинат.

Свекла обыкновенная (Beta vulgaris) - двулетнее растение (рис.1, I). В первый год вырастает лишь мясистый корнеплод, верхняя часть которого (головка) является укороченным стеблем, несущим розетку листьев. Цветоносные стебли вырастают из корнеплодов, которые хранят в ямах или подвалах до весны следующего года, а весной высаживают на хорошо удобренных и глубокообработанных участках.

Рис.1. Маревые .
I - свекла обыкновенная : 1 - корнеплод свеклы (а - головка, б - шейка, в - корни); 2 - корнеплод второго года; 3 - побег с цветками; 4, 5 - цветок; 6 - образование соплодия - клубочка. II - марь . III - курай . IV - солерос травянистый . V - амарант колосистый : 1 - часть растения; 2 - тычиночный цветок; 3 - пестичный цветок: 4 - плод.

Развитие свеклы начинается с момента прорастания семян, которые заключены в один общий клубочек - соплодие, неправильно называемое в практике семенем. В каждом клубочке находится от одного до шести семян, и при прорастании из одного клубочка вырастает до шести растений (обычно 3-4). Семена в клубочке заключены внутри сросшихся плодов по одному; они имеют в длину от 2 до 3 мм, почковидной формы, окружены черной или темно-коричневой оболочной, содержат семенной зародыш и белый крахмалистый эндосперм. Корневая система свеклы при полном развитии достигает 2-3 м. Листья с длинными черешками и тупыми пластинками, яйцевидной формы, у основания слегка сердцевидные, по краю волнистые в большей или меньшей степени. Цветущие экземпляры свеклы имеют прямостоячие сильноветвистые стебли, покрытые спирально расположенными продолговатыми черешковыми листьями. Все растение голое, достигает высоты 60-120 см,

Цветковые клубочки сидят в пазухах линейно-ланцетных прицветников, превышающих их по длине. Клубочки развиваются из сросшихся вместе цветков. Каждый цветок имеет зеленый пятилопастный околоцветник, который позднее остается при соплодии и деревенеет. Тычинок в цветке пять, они расположены против долей околоцветника, пестик один, состоит из завязи, сросшейся с околоцветником, и 2-3 продолговатых рылец. Во время цветения соцветия свеклы издают сильный медовый запах. Опыляется она перекрестно.

В настоящее время есть сорта свеклы, из клубочков которой вырастает по одному растению, что исключает прореживание.

Свекла относится к важнейшим культурным растениям; сахарные сорта ее содержат до 17-20% сахарозы и в основном возделываются для добывания сахара, кормовые идут на корм скоту, а столовые - в пищу человека.

За последние годы район распространения сахарной свеклы значительно расширился.

К овощным растениям относится шпинат огородный (Spinacia oleracea) - однолетнее двудомное травянистое растение. В пищу используют молодые листья.

Из сорных растений к маревым относятся марь, лебеда и др.

Марь белая , или лебеда (Chenopodium album), встречается во многих формах, сходных между собой (рис.1, II). Растет она возле жилья, распространяется многочисленными семенами по огородам и полям. Ее отличительные признаки - прямые и ветвистые стебли с очередными листьями. При основании черешков листьев находятся пурпурные пятна. Листья продолговатые и яйцевидно-ромбические, крупнозубчатые, к основанию клиновидные, покрытые мучнистым налетом, то есть мелкими волосками, наполненными соком, отчего растение имеет беловатый оттенок. Соцветие метельчатое, цветки собраны в зеленые невзрачные клубочки, также с мучнистым налетом. В каждом клубочке имеется по нескольку обоеполых цветков, состоящих из пестика, пяти тычинок и пяти зеленых листочков околоцветника. Последний остается при плоде. Семена блестящие, черные, с островатым краем.

Видов мари много, с ней сходна лебеда раскидистая (Atriplex patula), однолетняя, сорная, встречающаяся всюду (по пустырям, огородам, улицам и т. д.) трава.

Курай обыкновенный (поташник - Salsola ruthenica) (рис.1, III) распространен на черноземных и песчаных почвах. Злостный сорняк, обсеменяющийся после уборки хлебов. Растение с растопыренными ветвистыми стеблями. Листья полуцилиндрические, заостренные и колючие. Цветки сидят пучками по 2-3. Околоцветник пятираздельный. Осенью ветром растение отламывается у корневой шейки и катится по степи, осыпая семена (перекати-поле).

К степным солончаковым растениям относятся также однолетнее растение солерос (Salicornia herbacea) (рис.1, IV) и анабазис безлистный, или итсегек (Anabasis aphylla). Последний представляет собой полукустарник высотой 40-60 см с мясистыми стеблями и мелкими чешуйчатыми супротивными листьями, сросшимися во влагалищах. Длина корня до 6 м. Темно-зеленые побеги ежегодно отрастают от основания стебля и отмирают осенью. Алкалоид анабазин, содержащийся в молодых побегах, используется для борьбы с грызущими вредителями.

Среди маревых встречаются и древесные породы. В пустынях Средней Азии распространен белый и черный саксаул (Haloxylon persicum и Н. aphyllum) - невысокие деревья с искривленным, корявым стволом.

К растениям, сходным с маревыми, иногда выделяемым в самостоятельное семейство - амарантовых (Amaranthaceae), относится крайне вредный сорняк амарант колосистый (иначе щирица, или подсвекольник) (Amaranthus retroflexus) (рис.1, V). Плодовитость его огромная: одно растение дает до 500 тыс. семян. Другой вид амаранта, так называемая щирица белая (Amaranthus albus), завезен в Европу из Америки. Этот вредный сорняк распространен по всему югу в посевах.